【论文关键词】 大叶榕 传粉小蜂 雌花子房分层 繁殖利益冲突
【论文摘要】 大叶榕（Ficus vires var.sublanceolata）主要产于我国、亚洲南部以及大洋洲等地。大叶榕是雌雄同株榕树，它的雄花、瘿花、雌花生于同一花序内，雌花花柱长短不一，有或无花柄(子房柄)，在花序内部形成不同层次的空间结构。雄花集生于苞口处，孔道苞片功能分区。本论文为研究雌雄同株的榕树花序中子房分层现象，对榕亚属的大叶榕从雌花期到雄花期进行了跟踪调查，信捷职称论文写作发表网，结果表明：在雄花期有产蜂的雌花分层比较明显。同时，大多数的卵产在中间层，种子大多集中在外层，种子的产出率较小蜂的产出率低。因此，小蜂和种子之间存在着竞争，榕树的雌花子房分层现象是调节榕树与传粉小蜂利益冲突的关键因素。
榕属(Ficus)植物统称榕树，全世界有750种[1]，大叶榕是其中的一种，属桑科落叶大乔木。榕树与榕小蜂是一对高度协同进化的共生伙伴，雌雄同株榕树与传粉者间的冲突尤为尖锐，因为雌雄同株榕树每一个花序内即要产生种子又要为小蜂后代提供发育必须的雌花子房[2,3]。Anstett[4]认为，花序果内的空间限制是雌花子房分层的主要原因。雌花期进入花序果产卵的小蜂数目及其间的产卵竞争是影响小蜂产卵部位及后代数量的关键因子[5]。同时，雌花花柱的异常和花柄的长度也将影响传粉小蜂的繁殖。本文研究了大叶榕雌花分层现象，及其对传粉小蜂的影响。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2008年11月至2009年4月间，观察大叶榕（位于福建省福州市仓山区）花序发育过程，采集大叶榕树上雌花期和雄花期花序。花期的划分依据Galil等[6]对雌雄同株的榕树的花序划分方法。
1.2 显微镜观察与测量
观察时先将果实切成4-6份，随机取其中一份放置显微镜下，观察雌花子房的分层现象，将花序分层3层(表1)。统计统计雌花期果不同层次中雌花的数量和雄花期果中种子、瘿花、不育花和雄花的数量。将花序或果实中的小花（雄花、瘿花和雌花）一个一个取下来，测量每个小花的不同部位（包括：a柱头、b花柱、c子房、d子房柄和e花柄）的长度。在测量的过程中必须注意将未被测量的果实用湿布给以包裹，以免在测量过程中小花的花柱和柱头枯萎，影响数据的准确性。
在观察过程中，将最靠近果壁的一层称作内层，最靠近腔的一层称作外层,而中层则在这两层之间。
表1 小花分层标准
Tab．1 Layered standards floret
雌花期果
雄花期果
c+d+e的长度(mm）
d+e的长度（mm）
c+d+e的长度（mm）
内层
中层
外层
内层
中层
外层
内层
中层
外层
≤0.75
0.75-1.25
>1.25
≤0.25
0.25-0.75
>0.75
≤1.25
1.25-1.75
>1.75
1.3 数据分析
数据通过SPSS 11．5软件进行分析。
2 结果与分析
从表2可以看出，后期产出中，产虫瘿数量上比种子要多25%左右，小花的利用率为72.5%。还可以看出，雌雄同株榕树的单个榕果内既产生榕小蜂和花粉，同时也产生种子[7]。而且小蜂大多数生活在子房内层，导致这一现象的因素是：如果传粉小蜂将卵产到外层子房内,在以后的生长发育中它们将获得空间以及交配上的优势,而将卵产到内层子房中,它们又将获得时间上的优势,而且产卵器到达内层子房产卵将比深入外层产卵更加方便,因为在发育过程中瘿花为了竞争空间,相邻瘿花间排列紧凑,非传粉小蜂想通过这些障碍到达外层产卵是非常困难的。因此相比来说,将卵产到内层子房内具有更高的适应性[8]。
表2 雌花花柱长与种子和传粉小蜂的产出
Tab．1 Style length of female flowers and productions of seeds and wasps
雌花期果
雄花期果
雌花数
种子数
虫瘿数
不
育
花
雄
花
种子产出%
虫瘿产出%
内层
中层
外层
内层
中层
外层
内层
中层
外层
果1
88
140
8
59
7
5
81
30
17
22
18
35.7
64.3
果2
84
216
12
80
15
4
50
10
56
22
19
46.0
54.0
果3
68
244
8
45
25
2
15
84
45
10
18
33.3
66.7
X
80
200
9.3
61.3
15.7
3.7
48.7
41.3
39.3
18
18.3
37.8
62.2
SD
10.6
53.8
2.3
17.6
9.0
1.5
33.0
38.3
20.1
6.9
0.6
通过图3可以看出雌花期花序中小花的总高度为正态分布，主要分布在2mm左右，说明雌花期小花长度约1.97mm，变异范围为1.5mm-2.75mm。花序的c+d+e多为0.75mm-1.25mm（图2），而花柱和柱头大花柱与柱头的长度的变异范围不大（图1），为1-1.25 mm，多盘绕在一起形成网状结构。
\s 图1 雌花期雌花a+b花柱分布图
Fig. 1 Female flower phase a + b style female flower distribution
\s 图2 雌花期雌花c+d+e花柱分布图
