试论Ran基因功能及研究
作者:佚名; 更新时间:2014-12-10
 
  [论文关键词]Ran基因 功能 研究
  [论文摘要]由于Ran存在广泛,功能多样。 Ran及其结合蛋白参与调控细胞周期中的多个过程,对于小分子GTPase Ran的研究,越来越多的受到了关注。对Ran及其功能作简单的介绍。
  
  Ran(Ras-related nuclear)也称为TC4,最初是作为人类cDNA的一个可译框而被发现,并首先从人类畸胎瘤细胞中分离纯化得到的一种蛋白质,根据其大小(216个氨基酸残基)及其规范的序列基元DTAGAE而被确认为与Ras相关的GTPase,分子量是24Da,从真核生物到人都高度保守。
  
  一、Ran与Ras的关系
  
  在HeLa细胞中,Ran是Ras家族种表达最丰富的成员,占细胞蛋白总量的0.4 %,与ras家族的其他成员相比,其C末端缺乏一个作为翻译后异戊二烯化受体的半胱氨酸残基,而拥有一个酸性C末端序列DEDDDL。这是Ran的作用基础。Ran和ras一样,有活性的RanGTP和无活性RanGDP。RanGTP和RanGDP的浓度受Ran的调节物GFE(guanine nucleotide exchange factor)和RanGAP精密调控。GFE、RCC1(regulator of chromosome condensation 1)可增加与Ran相连的GDP转化成GTP,RCC1通过组蛋白H2A/2B和染色体的周围产生较高浓度的RanGTP。Ran本身的GTPase活性较低,但可被位于核孔胞质面的RanGAP1激活,使GTPase活性增加10倍。RanBP1是一种分子量为23kDa的蛋白质,本身没有GAP活性,但它可以作为GEF抑制剂降低RCC1的活性,从而间接提高GDP和GTP的比值。Ran在真核细胞的一系列生物过程种,如DNA复制,RNA的转录和加工,RNA和蛋白质从核孔复合物的转运,信捷职称论文写作发表网,有丝分裂和减数分裂的控制,尤其是纺锤体的组装,染色体的正确分配,核膜破裂和重组等方面,都有一定的作用。Ran基因广泛存在于动植物之中,我们一般将动物中的Ran基因叫作Ran,而植物中Ran有多种,如拟南芥共有三种(At Ran 13),Ran2是拟南芥Ran基因之一。Ran是一种大量分布于细胞核内的GTP酶,是Ras类原癌基因大家族中的一员。
  
  二、Ran的功能及研究
  
  (一)GTP酶活性的功能
  Ran的调节蛋白可增强核苷酸交换和水解的速率,使Ran循环于GTP结合态(活性态)和GDP结合态(非活性态),Ran-GTP酶循环主要受Ran的鸟苷酸交换因子(RanGEF)RCC1(regulator of chromosome condensation-1)和GTP酶激活蛋白GAP1(GTPase-activating protein-1,酵母的同源物为RAN1)的调控。RanGTP/GDP的转换与循环在有丝分裂期向间期转变时,微管结构与核组装二者协调变化中起着重要作用。分裂间期RCC1在核中,通过组蛋白H2A和H2B与染色质结合。RCC1与H2A或H2B的结合激活RCC1的转换活性,使Ran-GDP转换为Ran-GTP。而RanGAP1在胞质中激活Ran使GTP水解,形成Ran-GDP。Ran结合蛋白1(RanBP 1)与Ran-GTP有高亲和力,可作为RanGAP 1的协同因子,提高RanGAP 1介导的Ran-GTP水解速率。Ran的核苷酸转换和水解的固有效率较慢,RCC1和RanGAPl可使Ran的核苷酸转换和水解的效率大大加快。
  
  (二)核质转运的调控功能
  真核细胞中的核膜将核质与胞质分隔开,两者大分子物质(大于40-60ku)的流动、交换大多数是以主动运输的形式穿过NPC (nuclear pore complex)。大分子的蛋白质和RNA的内输和外运分别由核定位信号(nuclear localization signal, NLS)和核外输信号(nuclear export signal, NES)的短肽所介导。
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